Die Eierstöcke
Die Funktionen der Eierstöcke (Ovarien) sind
- das zyklische Ausbilden und die Reifung der Eibläschen
- die Produktion des Brunsthormons Östrogen
- das Springen des Eibläschens
- die Bildung des Gelbkörpers
- die Produktion des Gelbkörper-Hormons Progesteron
Die Eierstöcke sind die Keimdrüsen der Kuh.
Steckbrief der Eierstöcke
Die Eierstöcke einer Kuh sind oval, seitlich etwas abgeplattet und ca. 2 x 3 x 3 cm gross.
Ein Eierstock wiegt ca. 15 – 20 g
Je nach Funktionsgebilden sind die Eierstöcke des selben Tiers mal grösser und mal kleiner.
Dennoch sind sie im Vergleich zu Körpergrösse und -gewicht einer Kuh relativ klein.
Die Lage der Eierstöcke
Die Eierstöcke liegen rechts und links der eingerollten Gebärmutterhörner - eingebettet im breiten Gebärmutter-Band (Ligamentum latum). Sie sind dort umhüllt vom freien Trichter des Eileiters.
Daher sind sie bei einer rektalen Untersuchung oft nicht frei zu ertasten, sondern müssen erst aus dem Aufhängeapparat herausgeholt werden.
Die Anatomie der Eierstöcke
Durch das breite Band der Gebärmutter ziehen Blutgefässe und Nerven an den Eierstock. Sie treten an seinem mit dem Band verwachsenen Rand in das Eierstocksgewebe ein. Die andere Seite ist frei und nicht mit dem Aufhängeapparat verbunden.
Die Oberfläche eines funktionierenden Eierstocks ist durch die Funktionsgebilde in den verschiedenen Entwicklungsstadien uneben und höckerig.
Die Funktionsgebilde
Durch den hormonellen Einfluss während des Brunstzyklus bilden sich unterschiedliche Funktionsgebilde an der Oberfläche des Eierstocks.
- Eibläschen (Follikel)
- Gelbkörper (Corpus luteum)
Je nach Zyklusstand verschwinden sie wieder und es bildet sich Neues
Untersuchung des Eierstocks
Die Funktionsgebilde können ab einer bestimmten Grösse mit Übung ertastet oder im Ultraschallbild dargestellt werden.
In der Schweiz ist die Diagnose von Funktionskörpern auf den Eierstöcken einer Kuh eine tierärztliche Tätigkeit. Anderen Berufsgruppen ist sie untersagt.
Die Eibläschen (Follikel)
Follikel sind Zellkomplexe aus einer Eizelle und den Zellen, die diese versorgen (Granulosa-Zellen). Diese Komplexe bilden jeweils eine strukturelle und funktionelle Einheit. Sie sind eingebettet im Bindegewebe des Eierstocks.
Je nach Grösse der Eizelle und der Entwicklung der umgebenden Zellen, unterscheiden die Histologen verschiedene Follikel-Stadien:
- Primordialfollikel
- Primärfollikel
- Sekundärfollikel
- Tertiärfollikel
- Brunst-Follikel
Der Ruhezustand
Eizellen werden anders als Spermien nicht nachgebildet. Stattdessen ruhen ca. 150.000 Follikel-Komplexe (Primordialfollikel) aus einer Eizelle und wenigen Granulosa-Zellen drumherum auf den Eierstöcken. Sie sind dort seit der 10. Woche als Fetus angelegt und jahrelang aktivierungsfähig.
Der Weckruf
In jedem Zyklus erwachen mehrere «schlafende» Komplexe. Ihre Aktivierung ist unabhängig von Hormonen. Wie sie erfolgt, ist noch unbekannt. Ab diesem Zeitpunkt entwickeln sich die Zellkomplexe weiter - vielleicht zu einem späteren Brunstfollikel. Die Mehrheit geht allerdings in einem Vorstadium zu Grunde.
Primärfollikel
Nach der Aktivierung vermehren sich zunächst die Versorgungszellen. Sie stellen der Eizelle für deren weiteren Reifeprozess wichtige Substanzen zur Verfügung. Solange die Granulosa-Zellen um die Eizelle herum einschichtig sind, heissen die Zellkomplexe Primärfollikel.
Sekundärfollikel
Vermehren sich die Granulosa-Zellen weiter, bilden sie schliesslich eine ca. 10-schichtige Wand um die Eizelle. Auch die Eizelle wächst und bildet eine strapazierfähige Oberfläche (Zona pellucida), die später bei der Befruchtung von den Spermien durchdrungen werden muss.
Tertiärfollikel
Sobald die Eizelle ihre endgültige Grösse erreicht hat, produzieren die Granulosa-Zellen Flüssigkeit. Dadurch entsteht nach und nach ein kleines Bläschen.
Das weitere Wachstum wird jetzt über das Hormon FSH gesteuert.
Umgebende Bindegewebszellen wandeln sich zu spezialisierten Thekazellen um. Grosse Tertiärfollikel beginnen mit der Produktion des Brunsthormons Östrogen.
Die Granulosa-Zellen bilden die Oberfläche des Bläschens. Die Eizelle liegt am Rand. Sie ist in einen Zellhügel (Cumulus) eingebettet, der sie bis zur Befruchtung umgeben wird.
Das Bläschen wölbt sich an der Oberfläche des Eierstocks wie ein Uhrglas hervor. Tertiärfollikel haben einen Durchmesser von ca. 1 cm.
Die Flüssigkeit des Bläschens stellt sich im Ultraschallbild schwarz dar. Mit einem guten Gerät können Tertiärfollikel erkannt werden.
Der Graaf-Follikel (Brunst-Bläschen)
Die Theka-Zellen des Brunstfollikels produzieren eine Vorstufe des Brunsthormons, die Granulosa-Zellen synthetisieren daraus das Östrogen und geben es an das Blut ab.
Sie produzieren nun so viel Brunsthormon, dass die Kuh Brunstsymptome zeigt.
Gleichzeitig nehmen die Hormon-Rezeptoren für FSH (Granulosa-Zellen) und das Eisprung-Hormon LH (Theka-Zellen) in der Follikelwand zu.
Die Granulosa-Zellen produzieren Östrogen und immer mehr Flüssigkeit. Der Cumulus inklusive Eizelle löst sich von der Blasenwand.
Das Bläschen wird zunehmend grösser und weicher. Es wölbt sich jetzt deutlich über die Oberfläche des Eierstocks und wird druckempfindlich.
Das Bläschen hat einen Durchmesser von ca. 2 cm. Es befinden keine anderen aktiven Gebilde mehr auf den Eierstöcken. Manchmal kann noch der alte Gelbkörper dargestellt werden.
Dauer der Follikelbildung
Die Entwicklung eines Brunstfollikels dauert mehrere Wochen:
- bis zum Stadium des Sekundärfollikels ca. 4 Wochen
- die Endreifung des Tertiärfollikels bis zum sprungreifen Bläschen ca. 1 Woche
Alle Schädigungen, die während der Reifung des Brunstbläschens auftreten, wirken sich später in stiller Brunst oder Umrindern der Kuh aus. Mehr dazu erfährst Du im Beratungsartikel "Anhaltende Auswirkungen" (Toro 06 /2020)
Die Zelltypen des Brunstfollikels
Eine Übersicht über die unterschiedlichen Zellen eines Brunstfollikels
Die Eizelle
- ist die weibliche Keimzelle
- ist die grösste Zelle der Kuh -10.000fach grösser als ein Spermium
- kann nach dem Eisprung befruchtet werden
- ist umgeben von Cumulus-Zellen (Granulosa-Zellen)
Die Granulosazellen
- sind ursprünglich Epithelzellen
- dienen der Eizelle als Versorgungszellen
- produzieren Hormon (Östrogen)
- sind sensibel für FSH
Die Thekazellen
- sind ursprünglich Bindegewebszellen
- produzieren Hormon (Vorstufe des Östrogens)
- sind sensibel für LH
- werden zu den Luteinzellen des Gelbkörpers
Dominanter Follikel
In jedem Zyklus, aber auch während der Trächtigkeit, wird jeweils ein Pool von Primordialfollikeln aktiviert und das mehrmals. Einer von ihnen wächst am schnellsten - vermutlich derjenige, der die beste Anbindung an das Blutgefäss-System hat. Er unterdrückt das Wachstum und die Reifung anderer Bläschen über Hormone und Wachstumsfaktoren. Sie gehen deshalb wieder zu Grunde (atresieren).
Follikelwellen
Den grössten Follikel bezeichnet man auch als «dominanten Follikel».
Da die Aktivierung schubweise erfolgt, spricht man von «Follikelwellen».
Follikelwellen beim Foetus
Schon vor der Geburt beginnt die schubweise Weiterentwicklung weniger Primordialfollikel.
Follikelwellen beim Kalb
Vor der Pubertät durchlaufen die aktivierten Follikel nur wenige Entwicklungsschritte, ehe sie atresieren.
Follikelwellen beim Rind
Erst mit dem Erreichen der Geschlechtsreife kann es zum Eisprung des dominanten Follikels kommen.
Follikelwellen bei der zyklischen Kuh
Bei Kühen reift der dominante Follikel meist zum Graaf-Follikel. Oft produziert er Östrogen. Manchmal so viel, dass die Kuh Brunstsymptome zeigt. Wenn die hormonelle Konstellation passt, kommt es zum Eisprung. Sonst atresiert er.
Follikelwellen bei der trächtigen Kuh
Auch während der Trächtigkeit werden Follikelwellen gestartet. Wird der dominante Follikel gross genug, zeigt eine tragende Kuh manchmal deutliche Brunstsymptome. Zum Eisprung kann es nicht kommen.
Follikelwellen bei der alten Kuh
Mit jedem Zyklus verringert sich die Zahl der vorhandenen Follikel. Eine 15jährige Kuh hat noch ca. 3000. Auch die Qualität der Eizelle kann sich verschlechtern. Alte Kühe werden daher oft schlechter noch einmal tragend.
Punktion der Follikel
Beim Ovum Pick Up (OPU) werden die Tertiär-Follikel einer Follikelwelle mit Ultraschall dargestellt, mit einer feinen Nadel punktiert und die Eizellen samt der sie umgebenden Cumulus-Zellen (Cumulus-Ooozyten-Compex = COC) abgesaugt.
Im Labor können solche Eizellen befruchtet (In Vitro Fertilisation = IVF) und daraus Embryonen produziert werden.
Nährmedium: Follikelflüssigkeit
Die Inhaltstoffe der Follikel-Flüssigkeit sind entscheidend für die Reifung der Eizelle und wichtige Voraussetzung für deren spätere Befruchtung.
Diese Flüssigkeit ist ein Gemisch aus den Absonderungen der Granulosa-Zellen des Follikels und der Eizelle, sowie Stoffe, die aus dem Blutplasma übertreten.
Sie enthält bei der gesunden Kuh:
Sauerstoff
Die Qualität einer Eizelle wird durch den Gehalt an intrafollikulärem Sauerstoff bestimmt. Dieser ist proportional zur Durchblutung des Follikels
Zucker
Der Zuckergehalt ist gekoppelt an den Blutzuckerspiegel und scheint Einfluss auf den Zeitpunkt des Eisprungs zu haben. Die Eizelle benötigt viel Energie.
Hyaluronsäure
Hyaluronsäure bindet Wasser. Die Follikelflüssigkeit nimmt deshalb zu. Die Spannung der Follikelwand steigt dadurch - bis sie schliesslich unter der Wirkung auflösender Enzyme aufreisst.
Triglyceride und Cholesterol
Die Fette sind Ausgangsstoffe der Steroidhormone (Östrogen) und schützen die feinen Blutgefässe des Follikels. Bei der Bildung des Gelbkörpers werden sie in die Zellen eingelagert.
Proteine und Aminosäuren
Die Flüssigkeit enthält verschiedene Eiweiss-Stoffe, deren genaue Funktionen noch nicht geklärt sind. Sie spielen wohl bei der Hormonsynthese eine Rolle.
Mineralstoffe und Vitamine
Diese Stoffe scheinen für die Reifung der Eizelle und die Fruchtbarkeit der Kuh wichtig zu sein. Experten empfehlen daher die Zufütterung von speziellen Ergänzungsfuttermitteln.
Hormone
Die Östrogen-Konzentration in der Follikelflüssigkeit und im Blutserum steht in enger Korrelation. Auch die Hormone der Hypophyse (FSH, LH u.a.) treten hierher über.
Gewebefaktoren
Viele verschiedenen Wachstumsfaktoren, Interleukine usw. regulieren wohl das Wachstum des dominanten Follikels und unterdrücken jenes der weiteren Follikel.
Unsere Empfehlung
Die Funktion vieler Inhaltsstoffe (insbesondere der einzelnen Gewebefaktoren) ist noch nicht vollständig erforscht.
Weitergehende Informationen bietet eine Studie aus Italien, die humane Follikelflüssigkeit ausgiebig analysiert hat. (Revelli et al., 2009, in Englisch)
Schädliche Substanzen in der Follikelflüssigkeit
Neben den physiologischen Inhaltsstoffen der Follikelflüssigkeit können darin aber auch schädliche Substanzen vorkommen. Diese werden stark von der Stoffwechsellage der Kuh beeinflusst.
Sie schädigen die Eizelle und wirken sich häufig zeitlich verzögert aus, wenn diese sich nach der Befruchtung nicht richtig weiterentwickeln kann und abstirbt (embryonaler Frühtod).
Ketonkörper und NEFA
Die Abfallstoffe eines überschiessenden Abbaus von Fettgewebe, z.B. während einer Ketose, treten in die Follikelfüssigkeit über.
Harnstoff
Harnstoff entsteht bei Rohprotein-Überschuss in der Ration oder bei Energiemangel im Pansen. Er hat eine toxische Wirkung.
Bakterien-Toxine
Schädigende Bakteriengifte entstehen bereits bei leichten, subklinischen Infektionen (z.B. Mastitiden). Sie vergiften die Eizelle.
Schimmelpilz-Toxine
Schimmelpilzgifte stammen von verdorbenen Futtermitteln, die verfüttert statt entsorgt werden. Oft unterschätzt man den Schaden durch sie.
Der Eisprung
Beim Eisprung reisst die Oberfläche des Follikels ein. Dies geschieht unter dem Einfluss des Eisprung-Hormons LH.
Der genaue Mechanismus ist nicht vollständig geklärt.
Vermutlich ändert sich die Durchblutung des Follikels, wodurch sich einzelne Zellen und der «Klebstoff» zwischen ihnen ablösen. Die Eizelle plus Cumulus-Zellen tritt aus der geöffneten Blasenwand und wird vom Eileiter aufgefangen.
Der Gelbkörper (Corpus luteum)
Bereits vor dem Eisprung beginnt die Luteinisierung (Bildung des Gelbkörpers) in den Zellen des Follikels. Theka- und Granulosa-Zellen beenden ihre Zellteilung und lagern stattdessen Fette ein.
Daher wird das Gewebe gelb.
Dieser Prozess geschieht unter dem Einfluss des Eisprungs-Hormons LH. Histologen unterscheiden ab diesem Zeitpunkt Theka- und Granulosaluteinzellen.
Ausserdem bilden sich viele neue, feine Blutgefässe.
Die Entwicklungsstadien des Gelbkörpers
Weiches Blutgerinnsel
Nach dem Eisprung füllt sich die verbleibende Follikelhöhle mit Blut, das dort gerinnt. Über rund fünf Tage ist ein weiches Gebilde aus geronnenem Blut an dieser Stelle präsent: Ein Corpus haemorrhagicum. Es ist bei einer manuellen, rektalen Untersuchung nur schwer zu ertasten.
Umwandlung in Gelbkörper
Ab Tag 6 wandelt sich das Corpus haemorrhagicum zu einem festen, reifen Gelbkörper (Corpus luteum). Über die Blutgefässe schwemmt es viele Bindegewebs- und Fresszellen in die ehemalige Follikelhöhle. Diese entsorgen Blutbestandteile und Follikelfragmente.
Gelbkörper in Anbildung
Der Gelbkörper erreicht in den folgenden Tagen mit einem Durchmesser von 20 – 35 mm seine maximale Grösse und seine typische, derbe Konsistenz. Im Ultraschallbild stellt er sich dunkler dar als das umgebende Ovargewebe.
Gelbkörper in Blüte
Ein Blüte-Gelbkörper in der Mitte des Zyklus hat typischerweise die Form eines Sektkorkens: Ein Bauch, der im Ovagewebe liegt, einen kurzen Hals und eine Krone, dies sich über die Oberfläche des Eierstocks erhebt.
Gelbkörper mit Hohlraum
Etwa 30% der Gelbkörper in der Zyklus-Mitte besitzen einen flüssigkeitsgefüllten Hohlraum. Dieser hat keine Auswirkungen auf seine Funktionalität. Es ist ein Zufallsbefund bei einer Ultraschalluntersuchung.
Gelbkörper in Rückbildung
Ab Tag 18 vernarbt der Gelbkörper zurück – vorausgesetzt, die Kuh wurde nicht tragend. Das Gewebe wird heller (Corpus albicans) und noch härter. Bis ca. Tag 3 nach der nächsten Brunst kann er manchmal ertastet werden.
Unsere Empfehlung
Das Online Veterinary Anatomy Museum zeigt auf seiner Seite einen histologischen Schnitt durch den Gelbkörper einer Kuh (Beschreibungen in Englisch)
Das histologische Präparat eines Gelbkörpers einer Frau kannst Du auf der Internet-Seite der Universität Halle (D) ansehen.
Hormonproduktion des Gelbkörpers
Der Gelbkörper ist ein temporäres Organ.
Seine Hauptaufgabe ist die Produktion und Sekretion von Progesteron aus Vorstufen wie Cholesterin.
Progesteron wirkt als Trächtigkeitshormon.
Es bereitet die Gebärmutter auf das Einnisten des Embryos vor und erhält im weiteren Verlauf die Trächtigkeit aufrecht. Ausserdem blockiert es den Zyklus.
Stark durchblutetes Organ
Gelbkörper sind die Organe des Körpers, die am schnellsten wachsen.
Sie verdoppeln ihre Grösse und die Anzahl an Zellen im Wachstum alle 60 bis 70 Stunden. Sie sind deswegen sehr stark durchblutet.
Durchblutung entscheidend
Die Blutgefässe überziehen den Gelbkörper wie ein Korb und dringen tief ins Innere der einzelnen Läppchen des Gelbkörpers ein.
Die Luteinzellen erhalten so ausreichend Ausgangsstoffe für die Progesteronbildung.
Experten gehen davon aus , dass schlecht-durchblutete Gelbkörper eine Ursache für schlechte Fruchtbarkeit bzw. embryonalem Fruchttod sein kann.
Unsere Empfehlung
Die Seite der University of Medicine, San Diego, zeigt ein histologisches Präparat durch den Gelbkörper einer Ratte.
Die pinke Färbung des Präparats kommt von Bindegewebs-Zellen und vielen kleinen Blutgefässen. Sie lassen sich bei der Präparation speziell anfärben (Beschreibung in Englisch)
Wegdrücken verboten!
Die starke Durchblutung des Gelbkörpers ist der Grund, warum sie heutzutage nicht mehr von Hand weggedrückt werden.
Bei dieser veralteten Methode der Brunstinduktion sind immer wieder Kühe innerlich verblutet!
Tierärzte können mit künstlich-synthetisiertem Prostaglandin denselben Effekt der Luteolyse erreichen.
Abschalten des Gelbkörpers (Luteolyse)
Damit ein neuer ovarieller Zyklus beginnen kann, muss der Gelbkörper seine Progesteron-Produktion einstellen.
Durch das Hormon Prostaglandin, das die nicht-tragenden Gebärmutter produziert, wird die Blutzufuhr zum Gelbkörper gedrosselt und das Netz seiner Blutgefässe rückgebildet.
Die progesteronbildenden Zellen des Gelbkörpers sterben ab.
Hormonelle Steuerung
Auf dieser Seite erfährst Du mehr zur hormonellen Steuerung des Eierstockszyklus und erhältst wertvolle Links für weitere Informationsquellen.